jakaminen on huolehtivaa!

mikä on Volvox? Äkkilevä

Volvox on viherlevien suku. Volvoksit ovat vapaasti kelluvia yksisoluisia leviä,mutta pysyttelevät tyypillisesti yhdessä 500-50 000 solun pallomaisina pesäkkeinä (tai palloina). Ne voivat elää monenlaisissa makean veden elinympäristöissä, kuten lammissa, altaissa ja ojissa. Mikroskoopilla volvoxit näyttävät vihreiltä kuulilta, jotka pyörivät hitaasti, mikä tekee niistä yhden suloisimmista mikroskooppisista organismeista.

kypsä Volvox carteri-yhdyskunta, jonka sisällä on mikroskoopin alla useita tytäryhdyskuntia.
kuvalähde: http://www2.unb.ca/vip/photos.htm

Volvox aureus mikroskoopilla.

luokitus Volvox

Volvox on klorofyyttiviherlevien polyfyleettinen suku heimossa Volvocaceae. Volvox luokitellaan luokkaan Chlorophyceae klorofyllin esiintymisen vuoksi.
Scientific classification
Domain: Eukaryota
Kingdom: Plantae
Phylum: Chlorophyta
Class: Chlorophyceae
Order: Chlamydomonadales
Family: Volvocaceae
Genus: Volvox
(Reference: wiki)
There are 20 species of freshwater Volvox. Common species are Volvox aureus, Volvox globator, Volvox carteri, and Volvox barberi, etc.

Volvox carteri under ultraviolet light.
Photo source: Mikrobiwiki

Volvoxin solurakenne

tyypillinen volvoxin yhdyskunta koostuu ontosta solupallosta. Jokainen pallo eli coenobium muodostuu yhdestä pinnallisten solujen kerroksesta, joka on liitetty yhteen. Jokaista solua ympäröi paksu limainen seinä, joka muodostaa hyytelömäisen kerroksen, joka pitää onton pallon koossa. Joillakin volvox-lajeilla nämä limaiset seinät saattavat täyttää pallon sisäisen tilan.
näitä pinnallisia soluja kutsutaan myös kasvullisiksi soluiksi tai somaattisiksi soluiksi. Jokaisessa pallon pinnalla olevassa kasvullisessa solussa on kaksi flagellaa. Nämä flagella Kasvot puolella ympäröivää vettä ja lyö kuljettamaan koko yhdyskunnan veden läpi. Tämän takia volvox liikkuu kuin liikkuva pallo.

Volvox on 500-50 000 solun ontto pallo, jota kutsutaan pesäkkeeksi tai coenobiumiksi. Ontto pallo koostuu solukerroksesta. Jokaisessa solussa on ruoskamainen flagella. Flagella sykki synchronyssa, jolloin soluyhteisö pääsi uimaan.
Kuva muokattu cronodonista.

a close view of vegetative cells on the surface of-a-Volvox-colony. Näkyvissä on kaksi flagellaa ja yksi punainen silmälasipilvi.
Kuvan lähde: microscopy-uk.org.uk

flagelloituja somaattisia soluja lukuun ottamatta kypsä Volvox-yhdyskunta sisältää myös lisääntyviä sukusoluja. Sukusoluja on vähemmän kuin somaattisia soluja ja ne sijaitsevat pallon keskellä.
kasvullisen solun sisällä on Tuma, kuppimainen kloroplasti, useita supistuvia vakuoleja (vettä sääteleviä) ja muita solun organelleja. Jokaisessa vegetatiivisessa solussa on punainen silmäpotti (stigma), joka aistii valoa. Volvox, kuten muutkin viherlevät, on yhteyttävä ja se ui valoa kohti (kutsutaan fototaksiksi) pitääkseen itsensä valaistuna. Jos valo on liian voimakas, volvoksit etääntyvät myös hyvin kirkkaista valoista, jotka voivat vaurioittaa niiden kloroplasteja. Volvox-pallolla on edullinen etupää ja pallon etuosan soluissa on suuremmat silmäpaikat kuin muilla. Nämä silmäpussit ohjaavat volvox-yhdyskunnan liikkeitä. Sukusolut ryhmitellään lepopuolelle.

volvoxin somaattinen solu on päärynänmuotoinen ja siinä on erilliset etu-ja posterioriset navat.
etummaisessa pylväässä on valoherkkä silmätäplä ja kaksi flagellaa, jotka mahdollistavat yhdyskunnan siirtymisen valoa kohti. Flagellan tyvessä on yksittäisiä kuppimaisia kloroplasteja. Volvox-solua ympäröi soluseinä ja plasmakalvo. Keskusytoplasmassa on keskusydin, 2-3 supistumiskykyistä vakuolia, useita mitokondrioita, endoplasmainen retikulumi, Golgin laite (jota kutsutaan joskus diktyosomeiksi kasvisoluissa), ribosomit jne. Supistumiskykyiset vakuolit toimivat erityseliminä säätelemään solun vedenpintaa. Pyrenoidi on valkuaisaine levien kloroplasteissa, jotka tuottavat ja varastoivat tärkkelystä. Kunkin solun pituus oli noin 15-25 µm.

jotta flagellan liikkuminen yksittäisten volvox-solujen välillä koordinoituisi yhteen tahtiin, kaikki pinnalla olevat kasvulliset solut ovat protoplasmasiltojen avulla yhteydessä lähimpiin naapureihinsa. Nämä sillat tekevät kaikkien solujen sytoplasmasta jatkuvan, mikä mahdollistaa sähkösignaalien aaltojen kulkemisen koko volvox-yhdyskunnassa, mikä käynnistää flagellan liikkeen koordinoidusti ja hallitusti. Itse asiassa solujen liitos toimii samalla tavalla sydänlihassolujemme välillä, mikä saa sydämemme lyömään kokonaisuudessaan!

yksittäiset Volvox-solut ovat yhteydessä toisiinsa ohuilla sytoplasmasäikeillä, joita kutsutaan protoplasmasilloiksi. Keskellä oleva solurykelmä on ryhmä lisääntyviä sukusoluja.
Kuvan lähde: microscopy-uk.org.uk

miten Volvox elää?

kaikki Volvox-lajit kykenevät tuottamaan omia ravinteitaan yhteyttämällä. Volvoksit ovat vihreitä, koska niiden soluissa on kloroplasteja, joissa on vihreitä pigmenttejä eli klorofylliä. Klorofyllimolekyylit imevät auringonvalon itseensä ja muuttavat sen biologiseksi energiaksi. Samalla yhteyttäminen kuluttaa myös hiilidioksidia (CO2) ja tuottaa happea (O2). Kasvimaisen toimintansa vuoksi Volvoksit ja kaikki muut viherlevät ovat autotrofisia eliöitä.
Volvoksit ovat tärkeä osa vesiekosysteemiä. Ne ovat osa ravintoketjua, minkä vuoksi ne ovat tärkeä osa monien vesieliöiden, kuten kalojen, elintarvikkeita. Volvox aureuksen liikakasvu voi kuitenkin johtaa haitalliseen leväkukintaan. Leväkukinta on yleisempää lämpimissä vesissä, joiden typpipitoisuus on suuri.

levät kukkivat Lake Binderissa, IA.
Photo credit:: Flickr

How big a Volvox can grow?

volvoksipallo tai pesäke on yleensä 500-50 000 solun Rykelmä. Nämä pesäkkeet ovat soikean tai pallomaisen onttoja, joiden muoto vaihtelee 100-6000 µm välillä. Suuri volvox-yhdyskunta voi olla nuppineulanpään kokoinen.

kypsä Volvox-pesäke on halkaisijaltaan lähes 2 mm (voit lukea sen kuvan vaa ’ asta). Tytärsiirtokunnat vanhemman sisällä ovat valmiina vapautumaan.

miten Volvox lisääntyy?

Volvox voi lisääntyä suvuttomasti tai suvullisesti. Valinta suvuttomuuden ja suvullisen lisääntymisen välillä riippuu olosuhteista, joissa he elävät. Suvuton lisääntyminen tapahtuu kesällä suotuisissa olosuhteissa, jotka mahdollistavat volvox-populaation nopean laajenemisen. Lammen väri voi muuttua vihertäväksi volvoksien nopean kasvun vuoksi. Päinvastoin suvullinen lisääntyminen tapahtuu kasvukauden lopussa.

Volvoksit kasvavat nopeasti lämpiminä kausina.
saatat löytää erikokoisia Volvox-pesäkkeitä, jotka edustavat elinkaaren eri vaiheita.
Kuvan lähde: wiki

Volvoxin suvuton lisääntyminen

Volvoxin suvuton lisääntyminen voi lisääntyä suvuttomasti muodostamalla uusia tytäryhdyskuntia vanhempien yhdyskunnan sisälle. Nämä tytäryhdyskunnat syntyvät laajentuneista soluista emoyhdyskunnan, nimeltään gonidia (yksikkö: gonidium), pinnalla yhdyskunnan takapäässä.

gonidian muodostuminen Volvoxin sisäpuolelle.

Gonidit ovat suvuttomia sukusoluja. Ne pudottavat flagellansa, pyöristyvät muotoonsa, sisältävät tiheää sytoplasmaa ja makaavat hyytelöpussissa, joka projisoituu pesäkettä kohti. Jokainen gonidiumsolu jakautuu toistuvasti ja tuottaa yhä enemmän tytärsoluja. Nämä solut ryhmittyvät ja muodostavat kuppimaisen solulevyn. Solunjakautuminen jatkuu ja lopulta ne muodostavat pienen pallomaisen tytäryhdyskunnan, joka on ripustettu vanhempien sisäpinnasta.

Volvoxin suvuton elinkaari.

tytäryhdyskunnat muodostuvat alun perin nurinpäin siten, että niiden flagella osoittaa sisäänpäin. Joten, ne on tehtävä prosessi inversio. Inversioiden jälkeen kasvaa jatkuvasti tytäryhdyskuntia, jotka ovat kuin monet vanhemman pienoisversiot.

tytäryhdyskunta kääntyy nurinpäin, joten flagella suuntautuu Sellin ulkopuolelle.
Kuvan lähde: microscopy-uk.org.uk

kun vanhempainsiirtokunta repeää ja kuolee, nämä tytärsiirtokunnat pakenevat. Ne kasvavat solunjakautumalla. Yksi vanhempien yhdyskunta voi vapauttaa 5-20 tytärtä. Tytäryhdyskunnissa voi kuoriutuessaan olla pieniä tyttärentytäryhdyskuntia.

Tytärsiirtokuntien synty vanhempien yhdyskunnan hajottua. Näettehän, että nämä ”pojantyttären” siirtokunnat ovat jo kehittymässä!
Kuvan lähde: microscopy-uk.org.uk

Volvox

jotkut Volvox-lajit ovat yksikotisia (vain yksi sukupuoli), kun taas toiset ovat kaksikotisia (kaksi eri sukupuolta). Kaksijakoisissa muodoissa naarasyhdyskunnat tuottavat erikoistuneita munasoluja ja koirasyhdyskunnat spermatozoidipakkauksia, molemmat pesäkkeiden takaosissa. Munasoluista puuttuu flagella ja ne pysyvät kiinni naapurisoluissa protoplasmasiltojen avulla. Siittiösoluilta puuttuvat soluseinät, mutta niissä on kaksi flagellaa. Kypsät siittiösolut irtoavat emoyhteisöstä ja uivat kohti munasoluja. Kun siittiösolu hedelmöittää munasolun, muodostuu paksuseinäinen hypnotsygootti.

Hypnotsygootti voi olla lepotilassa tai lepovaiheessa jonkin aikaa. Jos lampi kuivuu tai jäätyy, lepotilassa olevat vaiheet voivat selvitä, kunnes paremmat kasvuolosuhteet palaavat. Tämän vuoksi volvoxin suvullinen lisääntyminen alkaa yleensä loppukesästä.

siittiösolupaketit kehittyvät urospuolisessa Volvox-yhdyskunnassa.
Kuvan lähde: microscopy-uk.org.uk

hedelmöittyneet munasolut kehittyvät hypnotsygooteiksi, joilla on kova suojakerros. Hypnotsygootit kestävät kovia olosuhteita ja selviävät talvellakin.
Kuvan lähde: microscopy-uk.org.uk

Kuka löysi Volvoxin?

Hollantilainen mikroskopisti Antonie van Leeuwenhoek raportoi Volvox-siirtokunnista ensimmäisen kerran vuonna 1700. Leeuwenhoek löysi yksinkertaisten mikroskooppiensa avulla myös monia muita mikroskooppisia eliöitä, kuten rotiferit ja paramecian.

vasen: Yksinkertainen mikroskooppi, jota Antony Van Leeuwenhoek käytti mikroskooppisten eliöiden löytämiseen. Oikealla: Kuva Volvoxista Leeuwenhoekin 2. tammikuuta 1700 päivätyssä kirjeessä.
lähde: minst.org

volvoksien evoluutio

Volvoksit kehittyivät yksisoluisista Klamydomonojen esi-isistä noin 200 miljoonaa vuotta sitten, triaskaudella. Tutkijoita kiehtoi Volvox-yhdyskuntien evoluutio. He uskoivat monisoluisten organismien alkuperän salaisuuden olevan siellä. He löysivät siirtymisen yksisoluisista levistä Monisoluisiin Volvox-pesäkkeisiin Klamydomonas-suvussa.

tutkimalla Chlamydomonasin sukupuuta tutkijat voivat tunnistaa evoluution yksisoluisista levistä volvoksien monisoluisiksi pesäkkeiksi.
Kuvan lähde: wiki

Volvox on tärkeä malliorganismi

malliorganismi on laji, jota on tutkittu laajasti tieteessä. Yleensä malliorganismia on helppo ylläpitää ja kasvattaa laboratorio-olosuhteissa, ja sillä on erityisiä koeetuja. Escherichia coli (bakteeri), hiiva, C. elegans (suolinkainen), hedelmäkärpänen, seeprakala ja hiiret ovat kaikki tärkeitä malliorganismeja.

itse asiassa Volvox on myös malliorganismi, joka auttaa tutkijoita tutkimaan embryogeneesiä, morfogeneesiä ja solujen erilaistumista. Esimerkiksi volvoxin solumuodon muutos inversiossa tapahtuu eläimen gastrulaatiota vastaavassa prosessissa (suolensa muodostava alkio).

Yhteenveto

• Volvokit kasvavat pallomaisina yhdyskuntina. Jokainen yhdyskunta voi koostua 500-50 000 solusta.
• Volvox elää mieluiten ravinteikkaissa vesistöissä, kuten järvissä, altaissa, kanavissa, ojissa jne.
• Volvox-soluja on kolmenlaisia: kasvullisia soluja, suvuttomia sukusoluja ja suvullisia sukusoluja.
• kasvulliset solut ovat somaattisia soluja, jotka muodostavat Volvox-pallon kuoren. Kussakin kasvullisessa solussa on kaksi flagellaa ja ne ovat kiinnittyneet toisiinsa sytoplasmasäikeillä.
• Volvokit voivat lisääntyä sekä suvuttomasti että suvullisesti. Päätös riippuu ympäristöolosuhteista.
• suvuttomassa lisääntymisessä sukusolut kasvavat emoyhdyskunnassa tytäryhdyskunniksi. Kypsyttyään tytäryhdyskunta tulee ulos emoyhdyskunnasta.
• suvullisen lisääntymisen myötä naisen ja miehen sukusolut muuttuvat munasoluiksi ja siittiösoluiksi. Hedelmöittyneet solut muodostavat hypnotsygootteja, jotka voivat selviytyä talven tai kuivan kauden aikana.

mielenkiintoinen kuva sekä Volvox-että Gloeotrichia-siirtokunnista samalla alalla. Gloeotrichia on suuri syanobakteerien suku. Gloeotrichia kasvaa rihmamaisena, jopa ~ 2 mm: n kokoisena.
Kuvanlähde: wiki